植物生长物质

[buy]此版块东西较多，总结的应该较为详细吧，有些东西不常考的就没写。也不知道为什么我老是记混一些东西[/buy]

植物生长物质是指一些能够调节和控制植物生长发育的物质。分为：

植物激素：天然的、内源的、含量低、作用明显。
植物生长调节剂：人工合成的、外源的、分子结构多样，其中一部分是模拟植物激素的结构而合成的。

至今已发现多种具植物激素功能的物质，但被国际植物生长物质大会公布的仅五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯、脱落酸。

一、生长素类

（一）生长素的发现

生长素是发现最早，研究最多的一类植物激素。

1880年，Charles Darwin（达尔文）父子的植物向光性试验
- 意义：当胚芽鞘暴露于单侧光时，某些影响由上部传到下部，因而引起后者发生弯曲。只有幼苗的顶端能接受光的刺激，当把幼苗遮光时，则不发生向光弯曲。
1928年，Went（温特）的试验
- 结论：胚芽鞘尖端的“影响”是一种促进细胞生长的物质。
- 温特称其为“生长素”
- 温特创立燕麦实验法，用来定量测定生长素：在弯曲角度为0~20°的范围内，燕麦胚芽鞘的弯曲度与琼脂块中生长素的含量成正比。
- 生长素在琼脂块中的含量以燕麦单位表示。
- 一个燕麦单位——在黑暗处，22~23℃和相对湿度92%的条件下，使燕麦胚芽鞘弯曲10°时，2mm3琼脂块中生长素的含量。
1934年，KÖgl（郭葛）等人的研究
- 从玉米油、燕麦胚芽鞘、燕麦等分离和纯化了生长素，经鉴定为：吲哚乙酸（Indole acetic acid，IAA）。
- 后来证明植物体内还存在其他生长素类物质：苯乙酸（PAA）；4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）；吲哚丁酸（IBA）。

（二）生长素在植物体内的分布和传导

分布
- 生长素广泛分布于高等植物的各个组织和器官，一般在幼嫩的部位、生长发育旺盛的部位含量较高,而衰老的部位生长素含量较少。
传导（运输）
- 被动运输：动力主要是浓度差，途径是韧皮部或木质部；
- 主动运输：极性运输（胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞）。运输通道为韧皮部。极性运输是一种主动运输的过程（A. 速度比扩散大 10 倍；B.缺氧呼吸受阻时运输也受阻；C.可逆浓度运输）。
- 极性的运输机理：化学渗透极性扩散假说。
- 要点：由于薄壁细胞形态学上下两端膜上组成不同：下端有专一的生长素输出载体（PIN），上端无；以及细胞内外pH 值不同：pH 内高外低，从而引起IAA 的极性运输。（至于更详细的机理不做过多阐述，自行看书，反正也没怎么考过）

（三）生长素的生物合成

植物体的幼嫩部位,生长素合成较多。一般认为，茎尖是合成生长素的中心，根尖和正在发育的种子生长素的合成也很多。

在多数高等植物体内，生长素（IAA）合成的原料是色氨酸，色氨酸主要通过4条途径合成 IAA。

吲哚丙酮酸途径
- 色氨酸氧化氨形成吲哚丙酮酸，然后脱羧形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸（IAA）。
色胺途径
- 色氨酸脱羧形成色胺，然后氧化脱氨形成吲哚乙醛再氧化为吲哚乙酸（IAA）。
吲哚乙腈胺途径
- 主要存在于十字花科的植物中。
吲哚乙酰胺途径
- 存在于侵染植物的微生物中的一条合成吲哚乙酸（IAA）的途径。
- 锌（Zn）是色氨酸合成酶的辅酶，缺锌会使色氨酸合成受阻，含量下降，影响 IAA 的合成。

太难搞了，码不动了，手机打字受不了

进度：10%

以下来自评论区大佬Astesia 的补充

二、赤霉素类

（一）赤霉素的结构和种类

赤霉素（gibberelin,GA)是一种双萜，由4个异戊二烯单位组成。其基本结构是赤霉素烷，有四个环。由于双键、羟基数目和位置的不同，形成各种赤霉素。各类赤霉素均含羧酸，呈酸性。根据碳原子总数的不同，可分为C20和C19两类赤霉素。GA12、13、25、27等保留全部20个碳原子，称为C20赤霉素，GA1、2、3、7、9、22等丧失第20个碳原子，故称之为C20赤霉素。后者种类远大于前者且生理活性更高。

（二）赤霉素的分布和传导

赤霉素广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。其在植物体内多分布在生长较旺盛的地方，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子等。赤霉素在植物体内的运输没有极性，根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输
赤霉素分自由赤霉素和结合赤霉素，自由赤霉素不以化学键的形式与其他物质结合，有生理活性，可被有机溶剂提取。结合赤霉素是GA与其他物质如葡萄糖结合，需要酸或者酶水解释放出自由赤霉素。

（三）赤霉素的生物合成和代谢

赤霉素生物合成的位置至少有三处：发育着的果实和种子、伸长的茎端和根部。在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质基质等处
步骤1在质体中进行，由牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP），转变为内根-贝壳杉烯。步骤二在内质网中进行，内根-贝壳杉烯转变为内根-贝壳杉烯酸，再转变为GA12-醛，接着转变为GA-12或GA-53。步骤三在细胞质基质中进行，GA12和GA53在C20处进行一系列氧化，转变为其他赤霉素。
调节赤霉素合成的酶主要有两种，一种是GA20-氧化酶，它不断氧化GA53和GA12的C20，将它们以二氧化碳的形式除去，第二种是GA3-氧化酶，它将羟基加到C3上，形成活化的GA1。有活性的GA会反馈抑制这两种酶的活性。
调节赤霉素代谢的酶有GA2-氧化酶，它把羟基加到C2上，使GA1不活化。

（四）赤霉素作用总结

促进作用：种子萌发和茎伸长、两性花中雄花的形成、单性结实、某些植物开花、花粉发育、细胞分裂，叶片扩大、侧枝生长、果实发育，促进营养生长和细胞分裂。GA1主要促进植物茎的生长，GA4更侧重于调节植物的生殖器官的生成。
抑制作用：成熟、侧芽休眠、衰老、块茎形成。